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Mar 23, 2023

Analyse technologique et fonctionnelle de 80

Rapports scientifiques volume 12, Numéro d'article : 16270 (2022) Citer cet article

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Les outils osseux entièrement formés et morphologiquement normalisés sont généralement considérés comme des indicateurs fiables de l'émergence d'un comportement moderne. Nous rapportons la découverte de 23 outils en os à double biseau provenant de couches archéologiques d'environ 80 000 à 60 000 ans à la grotte de Sibudu dans le KwaZulu-Natal, en Afrique du Sud. Nous avons analysé la texture de l'usure sur les outils archéologiques en os et sur les répliques d'outils en os utilisées expérimentalement pour écorcer les arbres, traiter les peaux de lapin avec et sans composé d'ocre, creuser dans les sédiments à l'intérieur et à l'extérieur d'une grotte et sur les artefacts ethnographiques. L'écorçage des arbres et le creusement dans un sol riche en humus produisent des schémas d'usure correspondant étroitement à ceux observés sur la plupart des outils Sibudu. Ce type d'outil est associé à trois traditions culturelles différentes de l'âge de pierre moyen à Sibudu qui s'étendent sur 20 000 ans, mais elles sont absentes des sites contemporains. Nos résultats soutiennent un scénario dans lequel certains groupes humains modernes d'Afrique australe ont développé et maintenu localement des traits culturels spécifiques et hautement standardisés tout en partageant d'autres à l'échelle sous-continentale. Nous démontrons que les analyses technologiques et de texture sont des moyens efficaces pour déduire les comportements passés et évaluer l'importance des innovations culturelles préhistoriques.

Les membres de notre lignée utilisent les os pour interagir avec leur environnement depuis au moins 2 millions d'années (Myr)1,2,3,4,5,6. Ces premiers outils en os se composaient de fragments d'os altérés non modifiés ou de forme minimale et de noyaux de corne utilisés comme outils de creusement. Ce n'est qu'à 1,8 Myr que de gros fragments d'os ont été modifiés par taille, la technique utilisée pour produire des outils en pierre taillée7,8, et à 1,4 Myr que la taille a été utilisée pour façonner des bifaces en os similaires à leurs homologues contemporains en pierre acheuléenne9,10,11. Les outils osseux non modifiés ou légèrement modifiés sont restés dans le répertoire technologique des hominidés préhistoriques en Afrique et en Eurasie jusqu'à relativement récemment, par exemple,12,13,14,15,16,17,18,19,20. Il a été suggéré que malgré leur faible degré de modification, certains de ces outils étaient utilisés pour des fonctions spécifiques14,21,22. Une question pertinente et connexe est celle de l'émergence d'outils osseux entièrement travaillés avec des techniques adaptées à la mise en forme de la matière osseuse, telles que le meulage, le grattage, le rainurage et le gougeage. L'application de ces techniques à l'os, au bois de cerf et à l'ivoire permet au fabricant de déterminer la forme et la taille finales de l'outil avec une grande précision. La technologie osseuse sophistiquée conduisant à la production d'artefacts osseux entièrement façonnés, souvent appelés outils osseux formels23,24, était considérée jusqu'au début de ce siècle comme une innovation de l'homme anatomiquement moderne colonisant les territoires européens il y a environ 40 mille ans (ka)25,26,27. Les recherches menées au cours des deux dernières décennies ont révélé des exemples d'outils osseux formels en Afrique du Nord-Ouest, centrale et australe sur des sites datés de MIS5 (~ 120 ka) à MIS2 (~ 20 ka) au Middle Stone Age (MSA) et Early Later Stone Age (ELSA).

En Afrique du Nord-Ouest, les objets considérés comme les premiers outils osseux formels sont constitués de fragments de côtes modifiés interprétés comme des lisseurs, c'est-à-dire des outils utilisés pour traiter les peaux. Ils ont été trouvés dans le MSA atérien à El Mnasra, couches 5 et 6 datées de c. 107 ka28, et la grotte de Contrebandiers, secteur IV couche 2 datée c. 95 ka22. A la grotte de Contrebandiers, des fragments modifiés, interprétés comme des outils osseux formels et opportuns, proviennent de couches aussi anciennes que 120 ka22. D'autres fragments de côtes fendus longitudinalement et partiellement amincis par grattage et broyage ont également été retrouvés à El Mnasra, couche 5, et interprétés comme des engins de chasse29. À Dar es-Soltan 1, unité G3-v datée de c. 90 ka, une côte modifiée a été interprétée comme un outil "en forme de couteau"30.

En Afrique centrale, des pointes barbelées unilatérales et des préformes ont été trouvées dans trois sites MSA le long de la rivière Upper Semliki à Katanda (Kt) 2, 9 et 16. Les sédiments Kt9 ont à l'origine donné des âges de luminescence stimulée optiquement (OSL) de c. 90 ka31,32. Des tentatives de datation plus récentes ont produit des résultats cohérents, bien que dispersés, avec des âges supérieurs à 60-70 ka, et certainement pas inférieurs à 50 ka33. Les pointes barbelées étaient fabriquées à partir de côtes de grands mammifères et de diaphyses d'os longs façonnées par meulage, incision, encoche et grattage34,35.

En Afrique australe, trois outils en os ont été trouvés dans la grotte de Broken Hill (Kabwe), en République de Zambie, et ont été interprétés comme une pointe de projectile et deux "gouges"36. Le gisement est estimé, sur la base des assemblages fauniques et lithiques associés, appartenir à la fin du Pléistocène moyen. Les "gouges" ont été modifiées par grattage marginal. Selon les auteurs, la mise en forme finale de la pointe unique impliquait un polissage, entraînant l'effacement des traces produites par les premières étapes de fabrication36. Une pointe osseuse possible est signalée à partir d'une couche de MSA à Mumbwa Cave, également en Zambie37, cependant, voir38. En Namibie, deux côtes entaillées ont été trouvées dans les couches de Still Bay (SB) de la grotte d'Apollo 1139. Trois pièces entaillées provenant des couches de Howiesons Poort (HP) à Klasies River, en Afrique du Sud, sont interprétées comme des outils pour travailler les peaux ou traiter les féculents40,41. Une pointe osseuse allongée, travaillée par grattage, et morphologiquement similaire à celles trouvées dans l'ELSA et le Later Stone Age (LSA), provient d'une couche HP précoce à Klasies River40,42,43. Le fragment distal d'une probable pointe de projectile façonnée par grattage a été solidement attribué à une couche de SB à Peers Cave, Afrique du Sud40,44.

Trois sites d'Afrique du Sud, à savoir Border Cave, Blombos Cave et Sibudu Cave, se distinguent par la richesse et la diversité de leurs assemblages d'outils en os. À Border Cave, KwaZulu-Natal, des os encochés et des poinçons fabriqués à partir de défenses de suidé fendues travaillées par raclage et broyage proviennent de couches datées entre 60 et 45 ka. Des pointes d'armes de chasse en os, un fer de lance en défense suid, des poinçons et une fibule de babouin crantée, interprétée comme un instrument de comptage45, dérivent de couches datées de 44 à 40 ka46. À la grotte de Blombos, les couches SB datées de 75 à 70 ka ont livré des pointes de lance en os façonnées par raclage et polissage, des pointes à soie produites par raclage et de fines alènes en os de mammifères et d'oiseaux, transformées par grattage et meulage40,47. Une seule pointe robuste, partiellement mise en forme par meulage d'un os altéré, provient de la couche DUN recouvrant les couches SB40 datée de 67,8 ka48.

La grotte de Sibudu est le seul site africain qui a livré des outils en os tout au long d'une séquence stratigraphique datant de c. 80–38 ka, y compris pré-Still Bay (PSB : ~ 80–72 ka), SB (~ 70 ka), HP (65–61 ka), post-HP (PHP : 59–57 ka) et Final MSA (FMSA : 49–38 ka)49,50. Deux outils en forme de coin mis en forme par grattage ont été récupérés dans les couches PSB et HP. Les poinçons et un seul point sont limités aux couches HP. Les pièces esquillées (fragments osseux marginalement modifiés par raclage et refaçonnés par meulage et utilisés comme outils de fendage), les éclats d'os portant des traces d'utilisation, les lisseurs et les pressure flakers (fragments osseux allongés servant à retoucher les outils lithiques par pression) proviennent des couches HP et PHP. Deux broches ont été trouvées respectivement dans les contextes HP et FMSA. Quelques morceaux encochés se retrouvent dans les couches PSB, HP et PHP44,46,51. Il a été suggéré que la taille de la pointe osseuse d'une couche HP à Sibudu est cohérente avec son utilisation comme pointe de flèche44, une hypothèse étayée par une analyse par tomodensitométrie micro-focalisée (µCT) de cet objet et d'autres pointes de flèche osseuses produites et utilisées expérimentalement52. L'analyse histologique des outils osseux et des fragments de tige de Sibudu au moyen de tomodensitométries suggère que des os de membres périssodactyles, artiodactyles et, dans une moindre mesure, de primates et de carnivores ont été utilisés dans leur fabrication53.

Nous présentons ici les résultats d'analyses technologiques et fonctionnelles menées sur une vaste collection d'outils en os à double biseau trouvés dans les couches PSB, SB et HP de la grotte de Sibudu (Fig. 1). Leur nombre permet une documentation approfondie de leur procédé de fabrication et de leur variabilité morphologique, ainsi que l'étude de leur(s) fonction(s). À l'exception des pointes barbelées de Katanda, dont l'âge reste incertain, et des côtes modifiées d'Afrique du Nord-Ouest, ces objets représentent l'un des premiers exemples bien datés d'outils en os hautement standardisés qui, contrairement aux autres occurrences éphémères, représentent une tradition technologique régionale qui a duré au moins 20 000 ans.

Localisation et stratigraphie du site. Localisation (étoile sur la carte) et stratigraphie du site de la grotte de Sibudu. Les outils osseux rapportés ici proviennent de couches attribuées aux technocomplexes pré-Still Bay (PSB), Still Bay (SB) et Howiesons Poort (HP) (voir tableau 1). Insertion cartographique réalisée par LD à l'aide de QGIS v. 2.14.3-Essen (Free Software Foundation, Inc., Boston - https://download.qgis.org/downloads/) en utilisant un vecteur et un raster gratuits de Natural Earth (naturalearthdata.com).

Les archéologues ont traditionnellement déduit la fonction des outils en os par une analyse microscopique comparative de l'usure d'usage sur les artefacts archéologiques et les outils utilisés expérimentalement54,55,56,57,58. Ce n'est que récemment que des tentatives ont été faites pour déduire la fonction de l'analyse quantitative de la texture des surfaces osseuses utilisées59,60,61. Des travaux expérimentaux démontrent que cette approche peut identifier des différences significatives entre des surfaces osseuses soumises à des processus d'usure distincts61. L'application de cette approche aux outils osseux expéditifs utilisés par les derniers Néandertaliens a démontré sa pertinence pour distinguer l'usure naturelle de l'usure anthropique62. D'autres recherches ont exploré l'application des paramètres de rugosité pour distinguer les stades d'altération enregistrés sur les côtes de mammifères, de poissons et d'autruches63. La présente étude représente la première tentative d'inférer la fonction de certains des premiers outils osseux formels par l'application de l'analyse de texture à des spécimens archéologiques, des répliques des outils archéologiques utilisés expérimentalement dans une variété de tâches et des artefacts ethnographiques. Nos résultats soutiennent un scénario dans lequel, dès il y a 80 000 ans, des populations humaines modernes liées à des régions spécifiques ont développé et maintenu localement des innovations techniques hautement normatives pour la production et l'utilisation d'outils osseux formels.

Les vingt-trois artefacts biseautés proviennent de 15 couches archéologiques attribuées à trois des cinq principaux horizons culturels MSA identifiés à la grotte de Sibudu (Fig. 2 ; Tableau 1). Seize proviennent des couches PSB, quatre des couches SB et trois des couches HP. Cet échantillon comprend quatre outils décrits par Backwell et al.44 et d'Errico et al.46 mais ils n'ont pas été soumis à une analyse de texture auparavant.

Outils en os à double biseau de Sibudu. Les outils ont été trouvés dans les couches Howiesons Poort (a–c), Still Bay (d–g) et pré-Still Bay (h–w). Voir le tableau 1 pour des informations contextuelles, les tableaux S1 à S4 pour les données zooarchéologiques, morphométriques, taphonomiques, technologiques, d'usure et de morphométrie des pointes. Échelle = 1 cm. Photographies de Fd'E.

Tous les artefacts sont brisés et fragmentés, aucun d'entre eux ne conserve sa partie proximale et la plupart d'entre eux portent des fractures longitudinales (Fig. 2; Tableau supplémentaire S1). Cependant, 18 conservent une partie ou la totalité du biseau d'origine, et cinq sont attribués à cette catégorie d'outils en raison de leur forme générale et de traces de fabrication. Un tiers des objets porte des traces d'échauffement, probablement du fait de leur proximité fortuite ou de leur inclusion dans des foyers. De fines couches de dépôts de manganèse et de calcite sont enregistrées sur la moitié des spécimens. Deux outils montrent des preuves d'avoir été rongés par des insectes, peut-être des termites64,65. Les surfaces non affectées par les fractures et les formes de modification non humaines sont exceptionnellement bien conservées, permettant l'étude et la documentation des modifications anthropiques.

Hormis un seul spécimen fabriqué à partir d'une très grande mandibule de mammifère (Fig. 2C), les outils à double biseau de Sibudu ont tous été réalisés sur des morceaux d'os de membres. Le taxon n'a pu être déterminé pour aucun des outils en os. Cependant, l'analyse archéozoologique, l'évaluation de l'épaisseur de l'os compact et l'étude des modifications anthropiques indiquent que les fragments d'arbre robustes allongés (épaisseur d'os compact en moyenne de 8, 44 mm, SD: 2, 58 mm) proviennent principalement de mammifères moyens, grands et très grands (tableau supplémentaire S2), et ont été façonnés par grattage pour redresser et aplatir leurs bords latéraux (Fig. 3A – B; Tableau supplémentaire S3). Des traces de gougeage vigoureux sont enregistrées sur les côtés plats et latéraux de certains des objets (Figs. 2d,i,j,v, 3c–e). Une extrémité a été façonnée par meulage ou grattage pour produire un bord arrondi à double biseau (Fig. 3f), ogival en coupe latérale (Fig. 4). En moyenne, les faces effilées se rejoignent à un angle de 55,2° (SD : 9,9 ° ; tableau supplémentaire S4). À l'exception de trois spécimens présentant des traces de fabrication immaculées et peu ou pas d'usure sur leurs biseaux ou leur bord large (Fig. 2d, p, u), l'utilisation de l'extrémité biseautée a lissé les traces de fabrication et les a complètement effacées de la plupart des spécimens, laissant une surface hautement polie et sans stries, s'étendant souvent sur l'intégralité des deux faces planes (Fig. 3g – h). Les bords biseautés très usés de sept objets présentent des cicatrices de micro-enlèvement polies par l'usure (Fig. 3i), indiquant des dommages survenus lors de l'utilisation. La variation morphométrique des outils complets à double biseau montre des valeurs comprises entre 7 et 24 mm de largeur et entre 5 et 11 mm d'épaisseur, quelques outils cassés affichant à l'origine une épaisseur allant jusqu'à 14 mm (tableau supplémentaire S2). Cela montre que les habitants de Sibudu ont sélectionné des fragments de tige d'os de membre robustes pour fabriquer des outils de taille différente, mais avec une morphologie très uniforme (Fig. 4).

Traces de fabrication et d'usure. La fabrication des outils en os à double biseau de Sibudu impliquait de racler les bords latéraux (a–b), de creuser vigoureusement les côtés plats et latéraux de l'objet (c–e) et de façonner la pointe par grattage (f–g). L'usure prend la forme d'un poli s'étendant sur la face plane du biseau (g–h) ainsi que de marques de micro-enlèvement avec des bords polis (i). Ecailles : (b) = 1 mm ; (a,c–d,f–i) = 5 mm ; (e) = 1 cm. Photographies de Fd'E.

Reconstruction des profils plans et latéraux des outils en os à double biseau les mieux conservés de Sibudu. La reconstruction du profil (contour noir épais) est basée sur des spécimens complets ou presque complets trouvés dans les couches Howiesons Poort (a–c), Still Bay (e–f) et pré-Still Bay (i,l,p,u). Les zones grisées indiquent la partie préservée des outils. Les lettres correspondent à celles de la Fig. 2 où les photographies des objets archéologiques sont présentées. Echelle : = 1 cm.

L'évaluation des données acquises à partir des six paramètres utilisés pour analyser la texture de surface montre des similitudes et des différences substantielles entre les outils archéologiques expérimentaux, ethnographiques, usés et non usés (Fig. 5). Trois paramètres, Ymax, Sq et AsFc, évaluent la texture dans son ensemble, tandis que Spc, Smr1 et Sal se concentrent sur des aspects de la texture de surface tels que les pics (Fig. 6 ; Fig. Supplémentaire S1). Le premier, qui tient compte en termes simples de la complexité totale de la surface (Ymax), de l'homogénéité de la surface autour de la hauteur moyenne (Sq) et de l'homogénéité de la surface à différentes échelles (AsFc), révèle des tendances similaires. Tout d'abord, les spécimens archéologiques usés et non portés présentent des plages clairement distinctes, conformes aux observations microscopiques, indiquant que les valeurs inférieures résultent du lissage des traces de fabrication lors de l'utilisation de l'outil. Deuxièmement, les outils expérimentaux inutilisés présentent des valeurs de rugosité comparables pour Ymax, Sq et AsFc, indiquant que les états initiaux des bords de travail étaient les mêmes quelle que soit la structure de l'os du membre. Troisièmement, tous les outils utilisés expérimentalement affichent des valeurs de rugosité supérieures à celles enregistrées dans leur état non utilisé. Quatrièmement, les outils utilisés pour écorcer les arbres et traiter une peau de lapin sans produit abrasif comme l'ocre produisent la plus faible complexité texturale. Un degré plus élevé de variabilité est observé parmi les modèles d'usure produits par le traitement d'une peau de lapin tannée avec un mélange de poudre d'ocre et de graisse, et sur les outils ethnographiques en os utilisés pour écorcer les arbres. Les outils utilisés pour creuser dans les sédiments affichent les valeurs les plus élevées parmi tous les outils expérimentaux et ethnographiques. Les valeurs enregistrées sur l'outil utilisé pour creuser dans les sédiments secs sur la pente du talus de Border Cave sont systématiquement plus élevées que celles enregistrées sur l'outil utilisé pour creuser dans un sol riche en humus loin de la grotte. La gamme de variation de texture enregistrée sur les outils archéologiques est plus large que celle calculée pour toutes les activités expérimentales et ethnographiques. Aucun chevauchement n'est observé entre l'usure des outils archéologiques et celle des outils expérimentaux utilisés pour écorcer les arbres et traiter la peau de lapin sans abrasif en poudre ocre. Entre un et trois outils archéologiques sur sept présentent des variations compatibles avec l'usure produite lors du creusement expérimental d'un sol riche en humus ou du traitement de la peau de lapin avec le composé ocre et gras, et de l'écorçage des arbres tel qu'enregistré ethnographiquement. Pour chaque paramètre, deux à trois schémas d'usure archéologique se situent en dehors de la plage enregistrée pour les activités connues.

Rendus 3D de zones sélectionnées analysées au moyen d'une analyse de texture. Comparaison des rendus 3D des outils inutilisés (a) et utilisés (b–i) mettant en évidence les variations du développement et de l'intensité de l'usure résultant de l'utilisation d'outils osseux dans des activités distinctes, c'est-à-dire creuser dans des sédiments secs (b) par rapport à un sol riche en humus pendant 20 min (c), traiter la peau de lapin sans (d) et avec (e) ocre pendant 20 min, et écorcer des chênes (f) sur une longue période de temps. Spécimens expérimentaux (b–e), ethnographiques (f) et archéologiques trouvés dans les couches pré-Still Bay BS9 et BS14 (voir Fig. 2s, w) (g,i) et dans la couche Howiesons Poort PGS3 (voir Fig. 2c) (h).

Analyse des textures. Boîtes à moustaches illustrant la variabilité des paramètres texturaux Ymax (a), Sq (b), AsFc (c), Spc (d), Smr1 (e) et Sal (f) sur des outils expérimentaux à double biseau utilisés, de gauche à droite, pour écorcer des arbres d'Afrique australe, creuser dans des sédiments secs et un sol riche en humus et traiter la peau de lapin avec/sans ocre, et sur des écorceuses ethnographiques ainsi que sur des spécimens archéologiques non usés et usés trouvés sur le site de Sibudu. Les lignes pointillées verticales séparent les outils utilisés sur différentes espèces d'arbres, types de sédiments et présence/absence de mélange d'ocre pour le traitement de la peau de lapin. Les chiffres sur les outils expérimentaux indiquent la durée d'utilisation en minutes. Des bandes colorées horizontales mettent en évidence la plage de variabilité à 1σ pour chaque fonction expérimentale (écorçage en jaune, creusement dans les sédiments en gris, traitement de la peau en rouge) après 20 min d'utilisation. Les couleurs mélangées indiquent un chevauchement entre les plages. BC = Grotte de la frontière.

Les paramètres tenant compte de la netteté des pics, Spc, et de la proportion de matériau de pic présent au-dessus de la surface du noyau, Smr1 (Fig. 6 ; Fig. Supplémentaire S1), révèlent une nette différence entre l'usure présente sur les spécimens archéologiques et celle générée par le grattage de la peau recouverte d'un mélange ocre. Ils montrent une concordance entre certaines usures archéologiques et celles produites expérimentalement lors du creusement d'un sol riche en humus, ainsi que celles observées sur les écorceuses ethnographiques. Smr1 identifie un outil archéologique portant un motif d'usure qui sort des limites expérimentales et ethnographiques. Le dernier paramètre, Sal, mesure la distance horizontale dans la direction dans laquelle l'autocorrélation entre la pente et la distance diminue le plus rapidement. Ce paramètre met en évidence un chevauchement important entre les modèles d'usure archéologiques, ethnographiques et expérimentaux.

Une analyse en composantes principales (ACP) basée sur les six paramètres texturaux (Fig. 7) révèle que la plupart des schémas d'usure archéologiques se chevauchent avec ceux mesurés sur les écorceuses ethnographiques, sur les outils expérimentaux utilisés pour traiter la peau avec un mélange d'ocre et ceux utilisés pour creuser dans un sol riche en humus. Les motifs d'usure produits expérimentalement lors de l'écorçage des arbres, du traitement de la peau sans ocre ou du creusement dans un sol sec tombent à l'extérieur de la coque convexe englobant la variabilité archéologique. Quelques mesures archéologiques sortent de la plage de variation enregistrée sur tous les outils expérimentaux et ethnographiques.

Analyse en composantes principales basée sur six paramètres texturaux. Comparaison inter-groupes de la plage de variation des valeurs des paramètres texturaux sur les deux premières composantes principales (PC1 : 53,44 % ; PC2 : 19,89 %). Les valeurs enregistrées sur les spécimens archéologiques recoupent largement celles mesurées sur les écorceuses ethnographiques, outils expérimentaux utilisés pour traiter la peau de lapin avec un mélange d'ocre et pour creuser dans un sol riche en humus. BC = Grotte de la frontière.

En soumettant des données texturales expérimentales et ethnographiques à une Analyse Discriminante Flexible (ADF), le modèle produit en mode apprentissage attribue avec précision la fonction pour laquelle les outils ont été utilisés 88,9 % en moyenne sur 100 itérations ; en mode validation, la précision est de 79,8 %. Lorsque les 25 meilleurs modèles sur 100 itérations sont pris en compte, la précision de la validation s'élève à 84,3 %. Ce résultat implique que si les outils archéologiques étaient utilisés pour l'une des fonctions documentées, les 25 premiers modèles seraient capables de discriminer correctement la fonction pour laquelle ils ont été utilisés 17 fois sur 20 (tableau supplémentaire S5). L'application des deux approches prédictives à l'usure archéologique produit des résultats similaires : elles identifient l'écorçage du type représenté sur les outils ethnographiques comme la fonction la plus probable pour les outils à double biseau de Sibudu (tableau supplémentaire S6). Dans quatre cas, des outils peuvent avoir été utilisés pour creuser dans un sol riche en humus ou pour les deux activités. Ces fonctions prédites semblent avoir été mises en œuvre de manière similaire dans les trois horizons culturels (PSB, SB, HP) dans lesquels les outils osseux archéologiques ont été trouvés, malgré leur variation de taille.

Les outils en os à double biseau découverts à Sibudu dans des couches datées entre ~ 80 et 60 ka sont parmi les premiers outils en os formels connus. Les analyses texturales et discriminantes indiquent que la plupart des outils ont probablement été utilisés dans des activités d'écorçage qui produisaient des usures d'usage comparables à notre échantillon ethnographique, et éventuellement pour creuser dans des sols riches en humus, susceptibles d'extraire des racines, des carex ou des organes de stockage souterrains. Il est intéressant de noter que la fonction des outils à double biseau de Sibudu n'est pas liée aux activités de chasse ou de traitement de la peau, auxquelles la production des premiers outils formels en os documentés, par exemple, les pointes de projectiles, les pointes barbelées, les lisseurs, etc., ont été traditionnellement associées, mais plutôt à des stratégies domestiques de subsistance vouées à l'exploitation des ressources végétales. L'extraction des ressources végétales du sous-sol, impliquant un contact de l'outil avec le sol et la matière végétale, peut être à l'origine de schémas d'usure avec des plages de valeurs qui se chevauchent pour les paramètres texturaux enregistrés. L'écorce de 174 espèces d'arbres est actuellement utilisée en médecine dans le KwaZulu-Natal66. Beaucoup de ces espèces ont été identifiées parmi le charbon de bois de Sibudu67,68 et peuvent donc aussi avoir été utilisées comme bois de chauffage. Un taxon médicinal populaire, Cryptocarya woodii, a été trouvé sur la litière de carex de Sibudu, vraisemblablement utilisé comme insectifuge69, et l'écorce et le bois toxiques de Spirostachys africana70 peuvent avoir été brûlés à Sibudu pour créer une fumée insecticide68. Les chasseurs-cueilleurs San utilisent l'écorce de diverses espèces pour fabriquer des fibres qui sont à leur tour utilisées pour la construction, la reliure d'outils ou la fabrication de collets. Certaines racines sont excavées et grattées ou coupées pour fabriquer des colles et adhésifs traditionnels71. L'extraction et le travail des racines de cette manière pourraient produire des traces de grattage de terre et des traces imitant l'enlèvement d'écorce. Les différences entre les valeurs de rugosité enregistrées pour l'usure sur les écorceuses expérimentales et ethnographiques pourraient être dues soit à des différences dans la durée d'utilisation des outils, soit à des différences dans la structure fibreuse de l'écorce et de l'aubier sur lesquels les outils ont été utilisés.

Alors que l'analyse discriminante exclut un certain nombre de fonctions, par exemple, le traitement de la peau avec ou sans ocre, le creusement dans les sédiments secs et l'écorçage de certaines espèces d'arbres, l'ACP suggère que certains coins de Sibudu ont été utilisés dans des activités pour lesquelles nous n'avons pas encore de corrélats ethnographiques ou expérimentaux. Ceci est cohérent avec la petite taille d'un ou deux outils qui semblent trop petits pour les activités d'écorçage ou de creusement. Une caractérisation complémentaire des paramètres texturaux sur les outils osseux expérimentaux et ethnographiques doit être entreprise pour identifier les fonctions pour lesquelles certains de ces outils ont été utilisés. L'extension de cette stratégie de recherche à d'autres outils osseux identifiés dans le MSA et le Paléolithique moyen européen, et pour lesquels une fonction a été proposée eg,21,22,30, est nécessaire pour renforcer les interprétations antérieures ou identifier des alternatives ou des fonctions complémentaires.

Ces résultats impliquent que, bien que bon nombre de ces outils aient apparemment été utilisés dans le même but, une extrémité à double biseau a également été recherchée pour des fonctions que nous ne sommes pas en mesure d'identifier à l'heure actuelle. Cela implique également, à la lumière de la distribution stratigraphique des artefacts étudiés, que cette tradition normative de l'outil osseux a été transmise et maintenue pendant au moins 20 millénaires et associée à trois traditions technologiques lithiques MSA différentes, à savoir les PSB, SB et HP. Mis à part deux outils morphologiquement similaires d'âge incertain trouvés à Broken Hill, en Zambie, et interprétés comme des "gouges"36, aucun des nombreux sites MSA d'Afrique du Sud avec des couches PSB, SB et HP, y compris ceux dans lesquels des assemblages fauniques et des outils osseux bien conservés ont été trouvés, n'a fourni d'outils osseux à double biseau similaires à ceux analysés dans cette étude. Au cours des trois dernières décennies, de nombreux sites MSA d'Afrique australe ont été fouillés avec des méthodes modernes, impliquant la récupération de petits objets. La plupart des séquences dans les grottes et les abris qui enregistrent une excellente conservation de la matière organique, et les assemblages osseux provenant de fouilles nouvelles et anciennes sur les sites MSA d'Afrique australe ont été soigneusement réexaminés par des spécialistes à la recherche d'outils osseux formels et opportuns36,37,38,39,40,41,43,44,45,46,47,51,52,53. Bien que les anciennes méthodes d'excavation et les pratiques de conservation aient pu affecter la récupération d'outils en os fragmentaires, nous avons maintenant une idée claire des types qui pourraient être présents et des séquences archéologiques susceptibles d'avoir fourni de tels artefacts. À la lumière de ce modèle émergent, les outils en os à double biseau de Sibudu suggèrent que derrière des similitudes claires dans la technologie lithique et les types d'outils définissant chaque technocomplexe MSA d'Afrique australe72, des différences et des tendances de continuité existent à l'échelle régionale dans d'autres aspects de l'adaptation culturelle. Ce modèle soutient, conformément aux recherches récentes46,72,73,74,75,76,77,78,79, un scénario dans lequel des populations humaines MSA distinctes au niveau régional ont développé et maintenu des innovations techniques localisées et durables parallèlement à des traits culturels plus éphémères. Enfin, nos résultats démontrent que les analyses technologiques et texturales des outils osseux sont des moyens efficaces pour déduire le comportement humain de ces artefacts. En outre, ils contribuent à notre compréhension de l'endroit, du moment et de la raison pour laquelle des innovations telles que les outils en os ont émergé et se sont imposées dans l'histoire humaine.

Le site de Sibudu est situé sur une falaise au-dessus de la rivière uThongathi dans le KwaZulu-Natal, en Afrique du Sud, à environ 15 km à l'intérieur des terres de l'océan Indien (Fig. 1). Les fouilles sur le site ont été menées par l'un d'entre nous (LW) de 1998 à 2011. Depuis 2011, des fouilles en cours ont été menées sous la direction de Nicholas Conard, Université de Tübingen. Le site présente une séquence stratigraphique longue et complexe comprenant plus de 50 horizons MSA directement recouverts par des occupations de l'âge du fer ; aucune occupation LSA n'est représentée sur le site. De 1998 à 2011, une zone de 21 m2 a été excavée à une profondeur de ~ 3 m. La séquence culturelle documentée lors de ces fouilles comprend des technocomplexes pré-Still Bay, Still Bay, Howiesons Poort, post-Howiesons Poort, MSA tardif, MSA final et de l'âge du fer80. Bien que complexe, la stratigraphie de Sibudu est claire et bien préservée. L'analyse géoarchéologique suggère une intégrité stratigraphique exceptionnelle avec un mélange vertical minimal entre les couches anthropiques69,81. Une telle intégrité peut être appréciée à partir de la préservation de phytolithes stratifiés et articulés et de couches centimétriques d'épaisseur de litière carbonisée non perturbée, s'étendant parfois latéralement sur des mètres69. Les perturbations causées par le creusement récent de fosses, l'enfouissement des animaux et les chutes de pierres ont été facilement reconnues et clairement délimitées lors des fouilles.

Sibudu présente une excellente conservation organique, avec des os, du charbon de bois, des graines carbonisées et d'autres restes de plantes trouvés tout au long de la séquence80,82,83. L'assemblage faunique des couches PSB est dominé par les suidés. Les gisements de PSB les plus anciens comprennent également une diversité de petit gibier84. Les couches SB et HP montrent une fréquence élevée de céphalophe bleu (Philantomba monticola) ainsi que des suidés et des bovidés de taille petite à moyenne84,85. L'assemblage faunistique PHP est interprété comme reflétant un environnement plus ouvert avec une diminution des petites proies et une prédominance des grands et très grands bovidés85. Les matières premières telles que la dolérite et les cornes dominent les assemblages lithiques, bien que le quartz et le quartzite aient également été utilisés pour la fabrication d'outils en pierre, en particulier pendant les HP 80,86. Les assemblages lithiques ont fait l'objet d'analyses détaillées qui ont identifié des changements diachroniques dans la technologie de l'outillage lithique87,88,89 et l'utilisation dans le HP et le SB de broyeurs à pression osseuse pour façonner les outils lithiques46,86,88. Une caractérisation chimique récente des résidus présents sur les meules trouvées dans les couches de PSB et SB suggère qu'elles ont été utilisées pour broyer l'ocre90. De 1998 à 2011, plus de 9 200 pièces d'ocre ont été récupérées dans les couches de MSA91,92.

Le matériel archéologique analysé dans la présente étude est conservé à l'Institut d'études évolutives de l'Université du Witwatersrand à Johannesburg, en Afrique du Sud, et provient des fouilles menées par l'un de nous (LW) à Sibudu (permis de fouille Amafa 007/09). Le matériel faunique de ces fouilles a été systématiquement analysé à la recherche de pièces portant des traces de modification. Cela a conduit à l'identification d'une variété d'outils en os provenant de différentes couches archéologiques décrites ailleurs44,46, ainsi que de notre échantillon comprenant 23 outils en os complets et brisés présentant une extrémité à double biseau et des bords adjacents modifiés, dont quatre ont été décrits dans des publications antérieures44,46. Notre échantillon a été récupéré entre 2004 et 2011 dans les couches PSB, SB et HP (tableau 1). Sur sept outils, une partie sélectionnée de la zone usée présentant un excellent état de conservation a été moulée avec l'élastomère dentaire Coltène President light body (Coltène, Suisse). Des moules ont également été prélevés près du bord actif de trois outils supplémentaires avec des traces de grattage bien conservées et peu ou pas d'usure d'usage.

Les outils osseux ethnographiques analysés dans cette étude, organisée au Musée des Civilisations de l'Europe et de la Méditerranée (MuCEM), connu jusqu'en 2005 sous le nom de Musée National des Arts et Traditions Populaires (MNATP) à Marseille, France, ont été examinés dans ce musée en mars 2019. Ils consistent en sept écorcheurs d'arbres fabriqués sur des rayons de cheval (voir Fig. S2 supplémentaire). La fabrication de ces outils osseux impliquait d'arrondir les zones proéminentes de l'épiphyse distale pour assurer une bonne préhension pendant le travail, et de scier la diaphyse en deux selon un angle oblique pour créer un biseau. Le durcissement de l'os a été obtenu dans certains cas en chauffant lentement les outils dans de la cendre chaude. Une lame de fer était insérée dans certains outils proches de l'épiphyse93. Après avoir incisé longitudinalement l'écorce avec la lame de fer ou un outil tranchant, puis autour du tronc aux deux extrémités de l'incision longitudinale, l'écorceuse était insérée entre l'écorce et l'aubier - souvent de chêne - pour détacher l'écorce par des mouvements de poussée et de calage. Cette activité a développé un poli caractéristique sur la zone biseautée de l'os en contact avec l'écorce et l'aubier. Les écorceuses incluses dans notre échantillon ont été sélectionnées pour l'excellent état de conservation de leur zone active et l'usure envahissante qui a effacé les traces de fabrication. Sur quatre outils, la zone usée a été moulée avec l'élastomère dentaire Coltène President light body (Coltène, Suisse). Ces outils ont été utilisés en Ombrie, en Italie, et dans diverses régions de France, notamment en Vendée et dans le Loir-et-Cher aux XVIIIe et XIXe siècles, et ont été donnés au Musée par Jean Servais, Louis Frenet et Guy Moinet entre 1940 et 1950. Cependant, l'utilisation de cet outil en France date du VIIIe au XXe siècle, date à laquelle il a été remplacé par des outils métalliques de forme similaire93,94.

Chaque artefact osseux a été examiné avec un stéréomicroscope Leica Wild M3C équipé d'un appareil photo numérique Nikon CoolPix 900 à des grossissements allant de 4 à 40 × et photographié avec un Canon PowerShot G7 X Mark II. Nous avons enregistré des modifications naturelles et anthropiques selon des critères établis dans la littérature2,7,57,95,96,97,98,99,100,101,102,103,104,105,106,107,108,109,110. Dans la mesure du possible, nous avons enregistré la classe de taille des mammifères et l'origine anatomique du flan, les techniques d'extraction et de façonnage du flan, ainsi que les traces d'utilisation et de réaffûtage. La localisation et l'étendue des zones travaillées ainsi que la chronologie des gestes techniques ont été enregistrées pour chaque artefact osseux. L'identification des techniques de façonnage des spécimens archéologiques est basée sur des données expérimentales et archéologiques4,7,14,57,111,112,113,114,115,116. Les données morphométriques ont été collectées avec des pieds à coulisse numériques et comprenaient, lorsque cela était possible, la longueur, la largeur et l'épaisseur maximales, l'épaisseur corticale, ainsi que la largeur et l'épaisseur de la zone biseautée à 5, 10, 15 et 20 mm de l'extrémité distale (tableau supplémentaire S4).

Sept fragments d'os de membre allongés d'un grand bovidé adulte ont été transformés en outils en forme de coin (Fig. S3 supplémentaire) en façonnant leurs extrémités par abrasion avec une machine de rodage et de polissage ESCIL 300 GTL utilisant du papier de grain 800. Les os utilisés dans les expériences ont été prélevés sur un squelette d'élan partiellement désarticulé (Taurotragus oryx) de la ferme Spion Kop 932 (28°28′03″S 27°49′05″E), près de la ville de Senekal dans l'est de la province de l'État libre d'Afrique du Sud. Le paysage ici est caractérisé par des montagnes au sommet plat du supergroupe du Karoo. Des éventails colluviaux drapent les contreforts des montagnes. La roche hôte des cônes sédimentaires est le siltite et le grès de la Formation d'Elliot. De nombreux éventails sont disséqués par des ravins et le squelette a été retrouvé dans l'un de ces ravins dans un lit de rivière asséché. Les os présentaient un stade d'altération 1110 avec uniquement des tissus secs sur les vertèbres et à l'extrémité des os longs, suggérant environ un an d'exposition. Les fragments d'os des membres ont été sélectionnés pour correspondre à l'épaisseur de la plupart des outils archéologiques en os. Les pièces étaient sèches lors de la mise en forme. Le biseau a été poli à l'aide d'une toile de polissage floquée autocollante (ESCIL, Chassieu, France) recouverte d'une fine solution de diamant. Les surfaces ainsi réalisées ont été examinées au microscope optique en lumière réfléchie, et le polissage a été répété jusqu'à ce que des micro-stries soient à peine détectables au grossissement 40x, c'est-à-dire des stries mesurant moins de 1 µm de largeur. Des recherches antérieures ont démontré que les différences dans la texture de surface originale des os influencent le développement de l'usure61. En outre, mesurer le développement d'un modèle d'usure sur des outils osseux utilisés expérimentalement et façonnés avec des techniques préhistoriques est un défi car il est difficile d'acquérir des mesures exactement au même endroit avant et après utilisation. Pour surmonter ces problèmes, notre conception expérimentale visait à produire des surfaces homogènes et comparables sur lesquelles les modifications qui se sont développées au cours de l'utilisation expérimentale pourraient être localisées et mesurées avec précision (Fig. S4 supplémentaire). L'analyse texturale des zones actives non utilisées confirme qu'elles étaient caractérisées par des valeurs de rugosité presque identiques (Fig. 6 ; Données supplémentaires S2). Cela démontre que ni la mise en forme expérimentale ni la structure osseuse d'origine n'ont influencé les paramètres de rugosité avant les expériences.

Trois outils biseautés expérimentaux ont été utilisés pour retirer des sections d'écorce de trois arbres sud-africains vivants et endémiques, à savoir Harpephyllum caffrum, Lannea antiscorbutica et Mystroxylon aethiopicum. Des graines de H. caffrum ont été trouvées à Sibudu dans les couches MSA tardives et des graines de M. aethiopicum et du charbon de bois tout au long de la séquence67,82. L. antiscorbutica est traditionnellement utilisée comme plante médicinale66,117,118,119,120,121. Deux outils biseautés ont été utilisés comme outils de creusement; l'un dans le sol sur la pente d'éboulis de la grotte Border (KwaZulu-Natal) et l'autre à l'extérieur de la grotte. Le sol du talus d'éboulis est constitué de particules sédimentaires fines, triées et abrasives122, tandis que le sol extérieur est une couche arable riche en humus avec peu de gravier favorisant la croissance de l'herbe. Deux autres outils biseautés ont été utilisés pour enlever la graisse et le tissu conjonctif de deux peaux de lapin. Après avoir écorché les animaux, les peaux ont été séchées pendant 48 h. L'un d'eux a ensuite été gratté et nettoyé à l'aide d'un des outils biseautés. L'autre a été recouvert d'un mélange de poudre d'ocre et de saindoux enduit humide et laissé sécher pendant 24 h supplémentaires avant d'être gratté avec le deuxième outil biseauté. Tous les embouts d'outils expérimentaux ont été moulés avec l'élastomère dentaire Coltène President light body (Coltène, Suisse) avant utilisation, et après 10 min et 20 min d'utilisation.

Lorsque nécessaire, les moules en élastomère des surfaces biseautées ont été coupés au scalpel pour exposer les zones usées. Les échantillons résultants ont été analysés avec un microscope confocal Sensofar S Neox équipé d'un objectif longue distance 50× (ouverture numérique = 0,80), permettant une résolution latérale de 0,26 µm et une précision verticale de 3 nm. Des acquisitions tridimensionnelles surfaciques ont été réalisées sur les deux faces biseautées sur une zone de 0,98 × 0,74 mm située à proximité du bord de travail de l'outil, soit entre 2 et 3 mm. Les zones présentant des caractéristiques anatomiques telles que les capillaires et les dommages post-dépôt sur les spécimens archéologiques ont été évitées autant que possible. La qualité du scan a été revue après chaque acquisition. Les scans avec 95 % ou plus de la surface mesurée ont été conservés pour une analyse plus approfondie. Les acquisitions moins précises ont été remesurées en améliorant les paramètres de lumière et d'exposition jusqu'à ce que 95 % de la surface ciblée ait été acquise.

Le traitement de surface post-acquisition a suivi une procédure similaire à celle décrite par Martisius et al.61, et a été réalisé avec le logiciel Sensomap Mountains 7.4. À l'aide d'opérateurs intégrés, cela implique de niveler la surface avec la méthode des moindres carrés, de refléter les axes y et z pour obtenir la surface d'origine des moules, de supprimer les valeurs aberrantes isolées et celles autour des bords, de remplir les points non mesurés en interpolant à partir des voisins et enfin de supprimer la forme à l'aide d'un polynôme de troisième ordre. Les concavités dues à la présence de capillaires et aux dommages post-dépôts ont été manuellement exclues de la zone analysée. Un filtre gaussien de 80 µm a été appliqué comme seuil de coupure pour supprimer l'ondulation de la microtopographie. L'acquisition résultante a été subdivisée en quatre quadrants identiques. Les paramètres de rugosité suivants (ISO 25178) ont été calculés : hauteur quadratique moyenne [Sq], longueur d'autocorrélation [Sal], courbure de pic moyenne arithmétique [Spc] et rapport de matériau supérieur [Smr1].

L'analyse fractale offre une alternative à la mesure de la rugosité. Il permet de documenter et de quantifier des formes irrégulières à plusieurs échelles. En archéologie, cette approche a été appliquée avec succès pour documenter les surfaces usées des outils en os et en pierre ainsi que des dents60,123,124,125,126,127,128,129,130,131,132,133,134. Le logiciel Sensomap Mountains 7.4 analyse directement la surface et quantifie les paramètres fractals [AsFc] et [Ymax], qui correspondent respectivement à la complexité fractale à l'échelle de la zone et au rapport d'aire interfaciale développé, c'est-à-dire un paramètre équivalent à [Sdr] qui peut être mesuré sur des surfaces avec des valeurs manquantes. L'analyse fractale ne nécessite pas l'application préalable d'un filtre gaussien pour supprimer l'ondulation.

La variation de chaque paramètre textural a été documentée et comparée pour des spécimens expérimentaux, ethnographiques et archéologiques. Les tendances dans le temps de l'évolution de cette variation ont également été évaluées pour les outils osseux expérimentaux.

Les données texturales (Données supplémentaires S1) ont été traitées avec les packages stats, mda, plyr et permute dans R-CRAN135. L'analyse en composantes principales a été réalisée avec le package stats. Le package mda permet d'effectuer différents types d'analyse discriminante. Une analyse discriminante flexible (FDA) a été réalisée. Cette extension de l'analyse discriminante linéaire utilise des combinaisons non linéaires de prédicteurs, par exemple des splines, et est utile pour modéliser des relations multivariées non normales ou non linéaires entre les variables au sein de chaque groupe136. Chaque paramètre textural recueilli à partir des objets ethnographiques et des spécimens expérimentaux utilisés pendant 20 minutes a été inclus dans l'analyse. Pour tenir compte de la petite taille de l'échantillon de certains groupes, nous avons effectué la FDA en trois étapes. Tout d'abord, chaque groupe a été divisé en deux sous-échantillons sélectionnés au hasard, une moitié pour former le modèle et l'autre moitié pour le valider. Deuxièmement, des matrices de confusion ont été produites et nous ont permis de calculer la précision du modèle pour les échantillons d'apprentissage et de validation. Enfin, le modèle a été utilisé pour prédire à quel groupe les données archéologiques étaient les plus susceptibles d'appartenir. Avec plyr et permute, la FDA en trois étapes a été reproduite 100 fois. Les prédictions des 25 modèles qui ont donné les valeurs de précision les plus élevées à la fois dans les modes de formation et de validation ont ensuite été comparées pour évaluer la fonction la plus probable des spécimens archéologiques.

Toutes les données sont disponibles dans le texte principal ou dans les documents complémentaires.

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Nous sommes reconnaissants à Joseba Goikolea et Morgan Collard pour nous avoir fourni du matériel expérimental. Nous remercions Narjys El Alaoui, Edouard de Laubrie, Sabrina Paumier et Jean-Fabien Philippy pour leur aide dans l'accès aux écorceurs ethnographiques. Nous remercions également Paloma de la Peña pour sa participation aux expériences d'écorçage. Cette recherche a été financée par les agences suivantes : NRF African Origins Platform grant # 98824 (LB) ; Subvention du Centre d'excellence DSI/NRF en paléosciences # UID 86073 (LB); Initiative d'Excellence IdEx, Université de Bordeaux, Bourse du programme Talent # 191022-001 (Fd'E, LD); Gouvernement français dans le cadre du programme IdEx « Investissements d'Avenir » de l'Université de Bordeaux / GPR « Human Past » (Fd'E, AQ, WEB, LD) ; Conseil norvégien de la recherche, Centres d'excellence (SFF), Centre for Early Sapiens Behaviour, subvention SapienCE # 262618 (Fd'E); Labex LaScArBx-ANR # ANR-10-LABX-52 (Fd'E, LG, AQ, WEB, LD).

Ces auteurs ont contribué à parts égales : Francesco d'Errico et Luc Doyon.

Université de Bordeaux, CNRS, MCC, PACEA, UMR5199, Bâtiment B2, Allée Geoffroy Saint Hilaire, CS 50023, 33600, Pessac, France

Lila Geis, Alain Queffelec, William E. Banks & Luc Doyon

Centre for Early Sapiens Behavior (SapienCE), Département d'archéologie, d'histoire, d'études culturelles et de religion, Université de Bergen, Bergen, Norvège

François d'Errico

Institut supérieur d'études sociales (ISES-CONICET), Córdoba 191, San Miguel de Tucumán (CP4000), Tucumán, Argentine

Lucinda R Backwell

Centre d'exploration pour le voyage humain profond, Université du Witwatersrand, Private Bag 3, Wits, Johannesburg, 2050, Afrique du Sud

Lucinda R Backwell

Evolutionary Studies Institute, Université du Witwatersrand, Private Bag 3, Wits, Johannesburg, 2050, Afrique du Sud

Lucinda R. Backwell et Lyn Wadley

Institut de la biodiversité, Université du Kansas, 1345 Jayhawk Boulevard, Lawrence, KS, 66045, États-Unis

William E. Banks

Institut du patrimoine culturel, Université du Shandong, Jimo-Binhai Highway 72, Qingdao, 266237, Chine

Luc Doyon

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Excavation : OL ; Conceptualisation : F.d'E., LRB, LD ; Méthodologie : F.d'E., AQ, LD ; Enquête : F.d'E., LRB, LW, LG, WEB ; Visualisation : F.d'E., LG, LW, LD ; Encadrement : F.d'E., AQ, LW ; Rédaction — brouillon original : Fd'E, LD ; Rédaction—révision et édition : F.d'E., LRB, LW, LG, AQ, WEB, LD

Correspondance à Francesco d'Errico.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

d'Errico, F., Backwell, LR, Wadley, L. et al. Analyse technologique et fonctionnelle de coins osseux 80–60 ka de Sibudu (KwaZulu-Natal, Afrique du Sud). Sci Rep 12, 16270 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-20680-z

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Reçu : 08 juillet 2022

Accepté : 16 septembre 2022

Publié: 29 septembre 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-022-20680-z

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