Preuve de tartre dentaire de la consommation de plantes du chimpanzé de la forêt de Taï et des transitions du cycle de vie | Groupe de solutions Shijiazhuang EnvisionTrail

Rapports scientifiques volume 5, Numéro d'article : 15161 (2015) Citer cet article

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Le tartre dentaire (plaque dentaire calcifiée) est une source de plusieurs types de données sur l'histoire de la vie. Des recherches récentes ont ciblé les microrestes végétaux conservés dans ce gisement minéralisé comme source d'information sur l'alimentation et la santé des populations récentes et passées. Cependant, on ne sait pas dans quelle mesure nous pouvons interpréter le comportement à partir de microrestes. Peu d'études à ce jour ont directement comparé l'enregistrement des microrestes du calcul dentaire aux enregistrements alimentaires et aucune avec des enregistrements alimentaires d'observation à long terme, limitant ainsi la façon dont nous pouvons interpréter le régime alimentaire, l'acquisition de nourriture et le comportement. Nous présentons ici une analyse à haute résolution de microrestes de tartre de chimpanzés sauvages (Pan troglodytes verus) du Parc National de Taï, en Côte d'Ivoire. Nous testons des assemblages de microrestes par rapport à plus de deux décennies d'observations comportementales sur le terrain afin d'établir la capacité du calcul à capturer la composition du régime alimentaire. Nos résultats montrent que certaines classes de microrestes s'accumulent en tant que marqueurs alimentaires à longue durée de vie. L'abondance de phytolithes dans le tartre peut refléter les proportions de plantes dans l'alimentation, mais ce schéma n'est pas vrai pour les amidons. Nous signalons également que les microrestes peuvent enregistrer des informations sur d'autres comportements alimentaires, tels que l'âge du sevrage et les techniques de transformation des aliments apprises comme le casse-noix.

Comprendre l'écologie de l'alimentation est crucial pour reconnaître les pressions évolutives qui ont façonné les grands singes et les humains. Il est reconnu depuis longtemps que des facteurs tels que la spécialisation alimentaire, l'acquisition de nourriture assistée par des outils et l'âge de sevrage des nourrissons sont importants chez les grands singes et les humains et diffèrent considérablement d'une espèce à l'autre1,2,3,4.

Cependant, de nombreuses approches de reconstruction alimentaire laissent sans réponse des questions spécifiques sur le régime alimentaire et les événements liés à l'histoire de la vie, en particulier pour les spécimens fossiles. De nouvelles méthodes sont nécessaires pour reconstruire l'acquisition de nourriture à partir de populations qui peuvent éviter certaines des lacunes d'autres techniques telles que l'observation directe, l'analyse des isotopes stables et les études de micro-usure5,6. Dans certains contextes, l'observation directe n'est tout simplement pas possible, par exemple avec des grands singes éteints et des groupes humains. L'analyse des isotopes stables et les études sur les micro-usures dentaires ne fournissent pas de données alimentaires totales et ne donnent à la place qu'une image des grands schémas alimentaires tels que la consommation de catégories de plantes particulières ou les propriétés mécaniques de l'alimentation7,8. En outre, même lorsque des données d'observation directes sur l'acquisition de nourriture sont disponibles, la collecte de données est souvent limitée car l'observation n'est réalisable que sur une courte fenêtre de la vie d'un individu qui peut vivre jusqu'à plusieurs décennies.

Le tartre dentaire prélevé sur des individus vivants ou décédés est rapidement reconnu comme un matériau inestimable pour la reconstruction de l'histoire de la vie. Depuis qu'Armitage9 a reconnu pour la première fois des restes de plantes provenant des dents d'ongulés, des études ont rapporté des grains d'amidon, des phytolithes, des grains de pollen, des diatomées, des particules minérales, des protéines et de l'ADN de diverses populations humaines et animales10,11,12,13,14,15. En utilisant le tartre dentaire des horticulteurs-cueilleurs d'aujourd'hui, Leonard et ses collègues16 ont montré pour la première fois que des microrestes récupérés se produisent également dans les aliments consommés, vérifiant le lien entre les microrestes dans le tartre et l'alimentation. À mesure que la demande augmente pour les données sur l'histoire alimentaire, l'analyse des phytolithes et des amidons dans le tartre dentaire est de plus en plus utilisée pour reconstruire l'écologie alimentaire et les niches écologiques13,17,18,19,20,21,22,23.

Malgré la promesse d'études alimentaires sur le calcul, elles sont entravées par le manque de recherches qui valident le matériel alimentaire récupéré dans le calcul avec l'écologie alimentaire et l'histoire de vie réelles de l'organisme. Jusqu'à récemment, notre compréhension de ce que la matière végétale conservée dans le calcul représente précisément était spéculative. L'effort initial pour caractériser l'enregistrement des microrestes par Leonard et ses collègues16 a rapporté que le tartre ne capturait qu'une proportion limitée de l'étendue alimentaire. Dans cette étude, de nombreux aliments végétaux manquaient de phytolithes et d'amidons et la cuisson peut avoir une abondance d'amidon considérablement réduite même s'il est présent. Les habitudes alimentaires ont été établies par des entretiens et des séjours de camp à court terme par Leonard et bien que les microrestes récupérés correspondent au régime alimentaire moyen de la population, les registres alimentaires manquaient d'informations sur l'histoire de vie à long terme des individus. Sans registres alimentaires qui traversent les cycles intra- et inter-annuels, notre connaissance de la nature de l'enregistrement du tartre et de son potentiel pour les études archéologiques est incomplète. En outre, il n'est pas clair si le dossier alimentaire du calcul contient des informations provenant de sources non alimentaires (par exemple, la préparation d'outils à base de plantes, l'hygiène buccale et la consommation du contenu de l'estomac24,25,26), avec un biais dû à des facteurs diagénétiques et taphonomiques le rendant finalement purement stochastique.

Dans notre étude, nous comparons les microrestes végétaux du calcul des chimpanzés de la forêt de Taï à 22 ans de données d'observation alimentaire moyennées par un groupe (comprenant 128 chimpanzés) afin de valider l'enregistrement du calcul et d'explorer son potentiel en tant que source d'information. sur les histoires de vie. A cet effet, l'étude des chimpanzés offre plusieurs atouts en tant que modèle. Premièrement, la bouche du chimpanzé est analogue en ce sens que les chimpanzés accumulent souvent de gros dépôts de tartre contrairement à certains mammifères. Deuxièmement, les chimpanzés produisent de l'amylase salivaire contrairement à certains primates27, bien qu'elle soit moins abondante que chez l'homme28. Troisièmement, les chimpanzés Taï ont un régime alimentaire large qui comprend presque toutes les classes alimentaires (par exemple, les fruits, les moelles, les feuilles, les mammifères, les oiseaux, les invertébrés et le miel) et est donc pertinent pour comprendre l'évolution des hominines dans les tropiques africains et l'écologie alimentaire des chasseurs-cueilleurs vivant dans d'autres régions tropicales.

Nous avons échantillonné le calcul de 24 chimpanzés individuels en utilisant des méthodes établies18,29 et construit un modèle de forêt aléatoire dans R30 pour nous permettre d'identifier les microrestes sur la base d'une comparaison multivariée au matériel de référence31,32,33,34,35 (voir les méthodes détaillées ci-dessous). Nous prédisons que si les microrestes reflètent le régime alimentaire, ils s'accumulent dans le tartre et devraient augmenter avec l'âge de l'individu. Le sexe des chimpanzés pourrait également influencer l'abondance des microrestes, puisque les chimpanzés mâles et femelles sont connus pour varier dans leur allocation de temps à différentes ressources alimentaires2,36,37,38. Nous prévoyons également que les proportions de microrestes de chaque plante seront déterminées par la fréquence à laquelle cette plante est consommée et l'abondance des microrestes dans les tissus végétaux. Bien que nous connaissions l'identité taxonomique des plantes de référence au niveau de l'espèce, une quantité importante de données d'observation alimentaire n'était présente qu'au niveau du genre. Par conséquent, nous avons effectué nos analyses au niveau du genre afin d'avoir une plus grande chance de capturer les moyennes alimentaires à long terme pour le groupe et de nous référer uniquement aux genres dans le texte. Sauf indication contraire, nos analyses ont été effectuées au niveau des données d'observation du groupe, car les enregistrements des chimpanzés individuels n'étaient pas suffisamment complets pour fournir un aperçu détaillé de l'histoire de la vie. Nous avons trouvé que les phytolithes dans le tartre dentaire sont un enregistrement approximatif du régime alimentaire et que les microrestes peuvent refléter un comportement important comme le casse-noix et des épisodes de l'histoire de la vie du chimpanzé Taï comme l'âge du sevrage. Les implications de nos découvertes sur ce groupe de chimpanzés sont importantes non seulement pour le régime alimentaire, mais également pour l'étude des événements majeurs de l'histoire de la vie et de la culture des hominines.

Nous avons pu examiner 91 des 157 genres (113 des 230 espèces) de plantes consommées par les 128 chimpanzés de Taï pendant la période d'observation. Parmi ces plantes, seul un petit sous-ensemble a produit suffisamment de microrestes diagnostiques à utiliser pour l'identification (treize genres producteurs d'amidon et cinq genres producteurs de phytolithes, tableau 1; figure 1). Pour chaque genre de plante produisant des microrestes, nous avons collecté des données à partir de 50 microrestes, afin de fournir une gamme de mesures au sein de chaque genre. Nous avons collecté 9 types de mesures pour les phytolithes et 11 pour les amidons à partir de 900 microrestes (Données supplémentaires 1 et 2). En utilisant un sous-ensemble de la collection de référence pour tester le modèle, nous avons évalué le taux de réussite de l'identification de chaque genre avec le modèle. Certains genres ont été identifiés de manière fiable et d'autres ont été plus difficiles à identifier. Par exemple, les phytolithes de sarcophrynium ont été identifiés avec succès 94 % du temps, tandis que l'amidon de panda n'a été identifié que 22 % du temps. En général, les phytolithes ont été identifiés de manière plus fiable (tableau supplémentaire 1, 2). En utilisant ce modèle de forêt aléatoire, nous avons pu procéder à l'identification des microrestes récupérés du calcul.

Morphotypes d'amidon et de phytolithes utilisés dans le modèle d'identification.

Chaque barre d'échelle représente 10 μm. (a) Phytolith de la graine d'Aframomum sceptrum, (b) Phytolith de la feuille d'Aframomum excarpum, (c) Amidon de la graine d'Aframomum excarpum sous lumière normale (à gauche) et à polarisation croisée (à droite), (d) Phytolith de la moelle de Laccosperma opacum, (e) Graine de Laccosperma secondiflorum phytolithe, (f) Calpocalyx sp. amidon de fruit sous lumière normale (gauche) et polarisée croisée (droite), (g) amidon de graine de Cola nitida sous lumière normale (gauche) et polarisée croisée (droite), (h) amidon de graine de Coula edulis sous lumière normale (gauche) et polarisée croisée lumière (à droite), (i) Elaeis guineensis fruit phytolith, (j) Elaeis guineensis leaf phytolith, (k) Gilbertiodendron splendideum amidon de graine sous la normale (à gauche) et la lumière polarisée croisée (à droite), (l) Eremospatha macrocarpa moelle phytolith, ( m) Amidon de moelle d'Eremospatha macrocarpa sous lumière normale (à gauche) et à polarisation croisée (à droite), (n) Amidon de graines de Napoleona leonensis sous lumière normale (en haut à droite) et à polarisation croisée (en bas à gauche), (o) Amidon de graines de Panda olesosa, ( p) Amidon de graines de Piper guineense sous lumière normale (en haut à droite) et à polarisation croisée (en bas à gauche), (q) Amidon de fruit de Sacoglottis gabonensis sous lumière normale (à gauche) et à polarisation croisée (à droite), (r) Phytolithe de fruit de Sarcophrynium prionogonium, ( s) amidon de fruit de sarcophrynium prionogonium sous lumière normale (gauche) et polarisée croisée (droite), (t) amidon de graine de Treculia africana sous lumière normale (gauche) et polarisée croisée (droite), (u) amidon de graine Xylia evansii.

Sur les 24 échantillons de tartre de chimpanzé, nous avons trouvé des amidons dans 17 des échantillons et des phytolithes dans 20 (Figs 2 et 3; Tableau supplémentaire 3; Données supplémentaires 3). Nous avons également trouvé des phytolithes non identifiés, des fragments de plantes non silicifiés, des diatomées, du pollen et des insectes, mais ceux-ci n'ont pas été identifiés au taxon (Données supplémentaires 3). Dans les cas ambigus, les microrestes ont été classés comme des amidons possibles et spécifiquement indiqués, mais n'ont pas été utilisés pour l'identification statistique des genres. La plupart des amidons et phytolithes définis qui étaient exempts de dommages (234 amidons et 1035 phytolithes) ont été identifiés au genre à l'aide du modèle de forêt aléatoire, qui a attribué chaque microreste inconnu à un genre et a fourni un score de certitude qui indiquait la confiance avec laquelle cette attribution a été faite. . Un microreste était considéré comme endommagé s'il présentait des piqûres, des surfaces rompues ou d'autres irrégularités majeures. Le score de certitude le plus élevé pour chaque microreste individuel dépendait fortement du taux d'identification de chaque genre (comme décrit ci-dessus), mais variait généralement entre 0,25 et 0,95.

Microrestes non silicifiés, amidons (certains et possibles) et phytolithes récupérés dans le tartre dentaire de chimpanzé Taï avec l'âge du chimpanzé à la mort (en années) et l'âge approximatif de l'arrêt du sevrage mis en évidence.

(a) Comptes totaux et (b) comptes par milligramme de tartre. Le nombre de microrestes par mg dans Ophelia a été affecté par une quantité inhabituellement faible de tartre dans l'échantillon.

Assemblages de microrestes récupérés dans le calcul.

( a ) Diagramme à barres de la composition de l'assemblage de phytolithes récupéré du calcul. (b) Diagramme à barres de la composition de l'assemblage d'amidon récupéré du calcul. Les individus sont classés par âge du plus jeune au plus âgé.

Tout d'abord, il était important de vérifier si le traitement du matériel squelettique pour prévenir la propagation de la maladie (y compris un an d'inhumation et divers traitements chimiques) avait eu un impact sur la préservation des microrestes dans le calcul. Après 2004, le chlore et le formol ont été utilisés pour nettoyer le matériel squelettique. L'ébullition peut avoir été utilisée sur certains squelettes pour les nettoyer et éliminer les agents pathogènes d'Ebola entre l'automne 1994 et le printemps 1996 (tableau supplémentaire 3; Fig. 1 supplémentaire). Pour tester si les trois types de traitements influençaient significativement la conservation de l'amidon, nous avons utilisé un test de Kruskal-Wallis sur l'amidon par mg sur des échantillons de chaque période (H = 3,7633, df = 2, p-value = 0,1523). Nous avons inclus des microrestes classés comme amidons possibles dans le nombre d'amidon par mg. En raison de la petite taille de l'échantillon, nous avons calculé une valeur p de Kruskal-Wallis basée sur 999 permutations aléatoires. Cela n'a indiqué aucune différence entre les trois groupes (permutation H = 7,1215, df = 2, p = 0,159). Des études antérieures d'autres matériaux organiques (collagène osseux) dans la collection de squelettes de Taï n'ont indiqué aucune altération post-mortem significative36,39. Bien que le collagène ne se comporte pas nécessairement de la même manière que les microrestes végétaux, il est probable que les matrices minérales d'hydroxyapatite comparables de l'os et du tartre aient un effet protecteur similaire sur les matières organiques piégées en leur sein40.

Avant de comparer les résultats du calcul aux enregistrements d'observation, nous voulions voir s'il y avait une variation excessive dans la représentation des plantes parmi les échantillons de calcul. Des phytolithes de quatre des cinq genres producteurs de phytolithes ont été trouvés sur la plupart des échantillons de tartre, mais pas sur tous, ce qui suggère qu'il n'y a pas beaucoup de variabilité entre ces échantillons de tartre. Certains genres se retrouvent dans chaque échantillon (Eremospatha et Elaeis) tandis que d'autres, comme Sarcophrynium, étaient rares. Cependant, l'enregistrement de l'amidon varie considérablement d'un individu à l'autre, la plupart des treize genres producteurs d'amidon étant rarement trouvés. Cela reflète probablement le nombre beaucoup plus faible d'amidons par rapport aux phytolithes. Plusieurs genres dominent l'enregistrement de l'amidon, à savoir Gilbertiodendron, Coula, Eremospatha, Treculia et Cola (Fig. 3; Tableau supplémentaire 4). La plupart des microrestes ont été isolés, mais trois échantillons de calcul contenaient quatre agrégats d'amidon de Piper ; chaque amidon dans l'agrégat a été compté comme un granule d'amidon individuel car le comptage de chacun n'était pas possible et constitue ainsi une grande proportion du nombre total d'amidons récupérés. Cela biaise potentiellement la représentativité alimentaire de l'assemblage d'amidon (Figs 3 et 4). En somme, il semble qu'il n'y ait pas beaucoup de variation dans l'enregistrement des phytolithes de nos échantillons de chimpanzés, mais l'enregistrement de l'amidon est moins homogène.

Assemblages de microrestes récupérés dans le calcul.

Les comptages de microrestes sont normalisés en divisant les comptages par le pourcentage de poids sec de plante d'amidons et de phytolithes parmi différents genres. (a) Nombre de phytolithes comparé aux enregistrements d'alimentation. Anneau le plus externe = proportions de minutes passées à consommer chaque genre en moyenne sur les registres d'alimentation des 24 chimpanzés échantillonnés, anneau du milieu = proportions de minutes passées à consommer chaque genre en moyenne sur les registres d'alimentation des 128 chimpanzés, anneau le plus interne = nombre de phytolithes des 24 chimpanzés échantillonnés chimpanzés. (b) Comptes d'amidon comparés aux enregistrements d'alimentation : anneau le plus externe = proportions de minutes passées à consommer chaque genre en moyenne sur les enregistrements d'alimentation des 24 chimpanzés échantillonnés, anneau du milieu = proportions de minutes passées à consommer chaque genre en moyenne sur les enregistrements d'alimentation des 128 chimpanzés, anneau le plus interne = nombre d'amidon.

Une autre source potentielle de biais provient de la préservation différentielle des microrestes liés à leurs propriétés inhérentes, comme la taille et la forme. Nous avons noté que nos résultats étaient biaisés en faveur des aliments contenant des microrestes de plus grande taille. Les phytolithes d'Elaeis et les amidons de Cola, les plus grands microrestes de l'étude (figures 1 et 4), sont disproportionnellement fréquents dans les assemblages, même après avoir contrôlé la forte concentration de microrestes au sein de ces genres. On les trouve fréquemment, mais ce ne sont pas des aliments dominants (Fig. 2 supplémentaire).

Nous avons prédit que le nombre de microrestes devrait augmenter avec l'âge et pourrait varier selon le sexe. Nous avons testé cela en utilisant une régression binomiale négative, avec le nombre de microrestes comme réponse et l'âge et le sexe comme prédicteurs, en pesant chaque observation par le poids de l'échantillon de calcul (voir les méthodes détaillées ci-dessous). Nous avons effectué des tests séparés pour les phytolithes, les amidons et les restes non silicifiés. Pour les phytolithes, le modèle complet d'âge et de sexe a influencé significativement le nombre de phytolithes (x2 = 11,794, df = 2, P = 0,0003) et l'effet de l'âge était également significatif en lui-même (x2 = 12,753, df = 1, P = 0,0004) (tableau supplémentaire 5). Les chimpanzés plus âgés ont généralement une plus grande abondance de phytolithes. Cependant, le sexe en lui-même n'explique pas l'abondance des phytolithes que nous avons trouvés (x2 = 0,028, df = 1, P = 0,866). Pour les microrestes non silicifiés, l'âge et le sexe étant donné que le modèle complet a influencé de manière significative le nombre de microrestes (x2 = 10,067, df = 1, P = 0,015), l'effet de l'âge seul était également significatif (x2 = 9,202, df = 1, P = 0,0015 ), mais pas le sexe en lui-même (x2 = 0,59, df = 1, P = 0,806). L'abondance de l'amidon a été significativement déterminée par l'âge et le sexe ensemble (x2 = 23,994, df = 2, p = 6,1622e–06). Les chimpanzés plus âgés ont généralement une plus grande abondance d'amidons (x2 = 3,559, df = 1, p = 0,0592). Contrairement aux phytolithes et aux restes non silicifiés, le sexe a fortement influencé l'abondance d'amidon (x2 = 17,301, df = 1, p = 3,1897e–05), les chimpanzés femelles ayant plus d'amidon (tableau supplémentaire 5).

Nous avons prédit que les plantes plus fréquemment consommées devraient être fortement représentées dans le calcul des chimpanzés. Pour tester cela, nous avons utilisé un modèle de Poisson observationnel à effet aléatoire (Texte supplémentaire 5). Le nombre de classes identifiées de microrestes (phytolithes et amidons) appartenant à un genre particulier était notre variable de réponse et les prédicteurs fixes étaient : (a) les minutes passées à consommer chaque genre et (b) l'âge du chimpanzé en mois. Le sexe a été inclus comme prédicteur de contrôle et le poids de l'échantillon de calcul et le taux d'identification réussie de chaque genre ont été inclus comme poids. Nous avons utilisé le décompte de chaque genre dont la présence était prévue avec le nombre total de minutes passées à consommer chaque genre. L'individu chimpanzé a été inclus comme terme de pente aléatoire, tandis que l'année de décès, la dent et le type d'aliment ont été traités comme des termes d'interception aléatoires (voir les méthodes ci-dessous pour plus de détails).

En comparant les proportions de genres présentes dans le régime alimentaire (calculées comme le nombre de minutes passées à chercher de la nourriture sur un genre) avec les assemblages de phytolithes récupérés, nous avons trouvé une relation claire. Le nombre de minutes passées à consommer un genre de plante donné influence son nombre de phytolithes dans l'assemblage de tartre (Figs 4 et 5), même en tenant compte des effets du sexe, de la dent que nous avons échantillonnée, de la variation de la production de phytolithes entre différentes plantes et de l'année de la l'individu est décédé. Plus précisément, une dépendance accrue à un genre entraîne une augmentation de sa représentation dans le calcul (x2 = 4,048, df = 1, P = 0,045 ; tableau supplémentaire 5). L'âge des chimpanzés n'a pas influencé la correspondance avec le régime alimentaire du groupe (x2 = 0,356, df = 1, P = 0,55, tableau supplémentaire 5).

Tracé du modèle de régression mixte de Poisson.

Le nombre de phytolithes d'un genre augmentait à mesure que les minutes passées à consommer cette ressource végétale augmentaient. Les cercles plus foncés reflètent les valeurs qui se chevauchent.

Contrairement aux phytolithes, il n'y avait pas d'effet significatif du temps de consommation sur le nombre d'amidon (x2 = 1,95, df = 2, P = 0,376). Le nombre de minutes passées par ce groupe à manger un genre spécifique de féculents n'influence pas sa fréquence dans le tartre dentaire. Pourtant, il existe un élément d'incertitude car les amidons varient davantage d'un individu à l'autre que les phytolithes, comme décrit ci-dessus, et ne semblent pas être un aussi bon indicateur du comportement alimentaire. Les figures 3 et 4 montrent clairement l'écart entre la consistance des résultats d'amidon et de phytolithes. Ces résultats peuvent être le produit d'une diagenèse post-mortem qui a eu un impact sur nos échantillons de chimpanzés, y compris l'inhumation pour décharner les restes (tableau supplémentaire 3). Étant donné que ces processus sont probablement uniques à notre échantillon, nous ne pouvons pas supposer que les mêmes facteurs de confusion seront toujours présents dans le calcul des autres groupes.

Les microrestes du calcul de Taï enregistrent d'autres aspects de leur comportement. Premièrement, les microrestes étaient étonnamment rares dans les échantillons d'individus de moins de 5,3 ans (Figs 2 et 6 ; Tableau 2). Les dépôts de tartre étaient rares sur ces individus, mais malgré le petit volume de tartre, il était à noter qu'un seul amidon et un fragment de plante non silicifié ont été trouvés dans ces échantillons. Les chimpanzés de plus de 5,3 ans présentent généralement un nombre élevé de microrestes, quelle que soit la taille du dépôt de tartre.

La présence d'amidons de noix de Coula avec l'âge du chimpanzé à la mort (en années).

La consommation de noix de coula nécessite le craquage des noix et sa présence implique le craquage des noix et l'utilisation d'outils ou le partage de nourriture. Les individus sont classés par âge du plus jeune au plus âgé.

Deuxièmement, les plantes exactes qui ont été récupérées dans le calcul fournissent une vue intéressante d'un important comportement appris. Dans notre échantillon, de nombreux échantillons de tartre contenaient des amidons de la noix de Coula, qui est principalement consommée une fois que les chimpanzés ont appris à casser ces noix. Des amidons de noix de Coula ont été trouvés dans des échantillons d'individus de toutes les tranches d'âge (sauf ceux de moins de 5,7 ans) (Fig. 6). Bien que commune, la noix de Coula semble être sous-représentée dans notre échantillon. Il n'a été trouvé que dans neuf échantillons de tartre, bien que cette plante soit une source alimentaire majeure, représentant 4,7% de l'alimentation totale de Taï.

Une grande partie du tartre de chimpanzé est relativement riche en microrestes végétaux par rapport à ce qui a été rapporté dans des études antérieures sur le tartre humain11,16,18. Ce n'est pas tout à fait inattendu pour plusieurs raisons. Premièrement, nos échantillons sont modernes et la diagenèse post-mortem des microrestes est donc moins aiguë que dans les restes anciens. Deuxièmement, le régime alimentaire du chimpanzé Taï est volumineux et dominé par les plantes (Fig. 1 supplémentaire). Troisièmement et contrairement aux humains, les chimpanzés consomment une grande quantité de matériel riche en phytolithes. Cette richesse en microrestes est largement confinée aux phytolithes. L'abondance de l'amidon se situe dans les plages observées ailleurs12,16,18.

Il est évident que les amidons sont sous-représentés et dans certains échantillons sont même totalement absents. De plus, les phytolithes présentent une image beaucoup plus uniforme du régime alimentaire des différents chimpanzés. Cela peut être dû à la diagenèse survenant lors de la préparation des squelettes pour la collection d'ostéologie qui modifie ou supprime préférentiellement les amidons du dossier de tartre. On sait que tous les squelettes ont été enterrés pendant de courtes périodes au cours du processus de décharnement (tableau supplémentaire 3). Ces processus peuvent préférentiellement altérer ou supprimer les amidons de l'enregistrement du tartre qui ne sont pas suffisamment piégés et scellés, tout en laissant les phytolithes relativement inchangés. Heureusement, notre test Kruskal-Wallis indique que les processus de nettoyage n'ont pas influencé le nombre d'amidon.

De plus, nous avons constaté que l'enregistrement des microrestes était probablement biaisé par la capacité de survie différentielle des microrestes de différentes plantes. Les plantes avec les plus grands amidons et phytolithes étaient surreprésentées dans notre échantillon, peut-être en raison de la plus grande surface. Cela rejoint les recherches qui montrent que la morphologie et la surface des phytolithes et de l'amidon sont liées à la stabilité à long terme41,42. Les microrestes en blocs plus grands peuvent être préférentiellement conservés.

Dans l'ensemble, nos résultats vérifient que l'enregistrement du tartre peut être cumulatif en montrant que les individus plus âgés présentent plus de microrestes. Le sexe peut être un facteur à prendre en considération et semble influencer l'accumulation d'amidons, mais pas les phytolithes ou les restes non silicifiés. Cela peut refléter une consommation plus élevée d'amidons par les chimpanzés femelles, ou des différences sexuelles dans la production d'amylase ou la formation de tartre, comme cela a été suggéré pour les humains43. Nous n'avons pas actuellement la capacité de faire la distinction entre ces possibilités. L'augmentation des microrestes avec l'âge et éventuellement le sexe implique que l'accumulation de microrestes est liée à des aspects de l'alimentation qui régulent la formation de tartre. Ainsi, la présence et les proportions de microrestes sont probablement affectées ou confondues par tous les facteurs qui influencent la plaque dentaire et le tartre (c.-à-d. apport en protéines, tabagisme, acide polysilicique et silice)44,45,46. Le tartre peut clairement s'approcher d'un signal alimentaire à long terme, bien que la durée impliquée ne soit pas encore clarifiée.

Nos résultats suggèrent fortement que des précautions doivent être prises lors de l'interprétation de l'enregistrement des microrestes conservés dans le calcul dentaire, en particulier l'enregistrement des grains d'amidon. Cependant, nos résultats indiquent également que les microrestes dans le tartre peuvent être utilisés pour récupérer des informations importantes sur l'alimentation, le comportement et l'histoire de la vie. Par exemple, nous avons observé un manque de microrestes de dents de lait de chimpanzés de moins de 5,3 ans. Cette tendance correspond à ce qui est généralement rapporté pour l'âge au sevrage en utilisant d'autres mesures. De nombreuses informations sur l'âge au sevrage des chimpanzés sont estimées à partir de l'intervalle intergénésique (IBI)39. Les estimations IBI des âges de sevrage varient de 4,5 ans à Gombe à 5,75 ans à Taï47, à 6 ans à Mahale48. Pourtant, l'IBI est une mesure indirecte, car elle comprend plus que la simple durée d'allaitement. Les données isotopiques indiquent que le sevrage à Taï commence à 2 ans et se poursuit jusqu'à 3 à 4,5 ans, variant en fonction de facteurs tels que le sexe de la progéniture.

Ainsi, les assemblages de microrestes pourraient indiquer une accumulation rapide de microrestes car les aliments solides dominent le régime alimentaire (Fig. 2). Si nous combinons cette tendance avec la vérification de la nature accumulative des assemblages de microrestes, nous pouvons conclure que le calcul reflète des informations sur la transition de sevrage qui peuvent être utiles pour étudier les populations non habituées.

De plus, bien que le bilan alimentaire de l'amidon semble plus stochastique que celui des phytolithes, les amidons peuvent toujours fournir des informations utiles sur le comportement. Beaucoup de nos amidons proviennent de la noix de Coula (Fig. 6). Chez les chimpanzés, la consommation de Coula nécessite un comportement appris : casser des noix avec un marteau et une enclume. Ce comportement est limité à une zone limitée de l'aire de répartition des chimpanzés en Afrique de l'Ouest1. La présence d'amidons de Coula (Figs 3 et 6) montre que le tartre peut révéler un comportement de cassage de noix dans un groupe. Le fait que l'utilisation d'outils dans un groupe soit perceptible est pertinent pour les études sur le tartre dentaire en primatologie et en évolution des hominines. L'utilisation de la noix de Coula est influencée par les différences d'âge et de sexe dans le cassage des noix2,49 et, comme prévu, les amidons de Coula sont absents chez les plus jeunes chimpanzés qui ne sont pas encore sevrés. Même après le sevrage, la consommation de noix du nourrisson est faible et provient de noix cassées par la mère, car il faut des années pour apprendre à casser des noix2. Au-delà de cela, nous n'avons pas suffisamment d'échantillons de tartre pour examiner s'il existe des différences de sexe ou d'âge dans l'enregistrement du tartre de cassage de noix.

En résumé, l'étude vérifie la pertinence du tartre dentaire pour les investigations sur l'alimentation, le comportement d'acquisition alimentaire et l'histoire de vie. C'est le premier à établir un lien entre le tartre dentaire et les aliments qui pénètrent dans la cavité buccale en abondance quantifiée. Les données fournissent également des informations précieuses sur le début de la consommation d'aliments végétaux chez les chimpanzés sauvages et confirment la consommation d'aliments solides à partir d'au moins 5,3 ans de vie. Notre étude suggère que l'analyse du calcul fournit un aperçu riche mais incertain de la structure alimentaire complexe et que les phytolithes, lorsqu'ils sont présents dans le calcul et dans l'alimentation, peuvent fournir un enregistrement plus fiable du régime alimentaire des chimpanzés que les amidons.

Une collection de référence avec 91 genres (113 espèces) des aliments végétaux les plus fréquemment consommés par les chimpanzés dans la forêt de Taï a été collectée et examinée pour les phytolithes et les amidons (tableau supplémentaire 6). Les phytolithes et les amidons ont été isolés à partir de plantes de référence en utilisant des approches conventionnelles50. Nous avons sélectionné treize genres producteurs d'amidon et sept genres producteurs de phytolithes parmi les 91 que nous avons analysés pour le modèle d'identification (Texte supplémentaire 3).

Les échantillons de tartre utilisés pour notre analyse proviennent de molaires permanentes et décidues de 24 individus de chimpanzés de la collection d'ostéologie des chimpanzés Taï de l'Institut Max Planck d'anthropologie évolutive (MPI-EVA) avec des histoires de vie variées (Texte supplémentaire 1, 2 ; Tableau supplémentaire 1) . Nous avons sélectionné uniquement des molaires pour standardiser l'échantillonnage et avons choisi des dents incrustées d'une bande proéminente de tartre supragingival (tartre présent au-dessus de la ligne gingivale d'origine) sur la couronne d'émail. Des dépôts de tartre supragingival étaient présents chez tous les individus âgés de ≥ 1 an. Le tartre sous-gingival était également présent mais n'a pas été échantillonné car il se trouve sous les anciennes gencives et il n'est pas clair s'il conserve les restes de nourriture. Le tartre sur les dents a été documenté avec des photographies avant l'échantillonnage et la couleur a été notée avec la façon dont chaque squelette a été traité avant notre échantillonnage (tableau supplémentaire 1). Le matériau d'emballage a été échantillonné comme témoin. Un adhésif non identifié utilisé dans la conservation de certains spécimens a été retiré avant l'échantillonnage. Un scalaire dentaire a ensuite été utilisé pour enlever de petites zones de tartre. La quantité de tartre échantillonnée n'avait aucune relation avec la quantité de tartre présente sur les dents, sauf chez les plus jeunes chimpanzés (<5,3 ans), où le tartre était rare et presque entièrement collecté. Nous avons échantillonné dans des conditions propres dans une hotte à flux laminaire à pression positive au MPI-EVA. Nous avons ensuite pesé chacun des échantillons et les avons transférés dans des tubes de microcentrifugeuse. Après le prélèvement, les dents et le tartre survivant ont été photographiés.

Certaines études ont mis en évidence les risques de contamination en laboratoire par des microrestes de plantes modernes51,52,53. Pour faire face à la possibilité de contamination, nous avons effectué un régime de nettoyage hebdomadaire du laboratoire pour éliminer la contamination. Toutes les surfaces de travail ont été essuyées à l'eau chaude, lavées avec du savon sans amidon et essuyées avec de l'hydroxyde de sodium (NaOH) à 5 %. Nous avons également effectué des tests d'essuyage avant et après le nettoyage hebdomadaire pour quantifier la contamination par l'amidon et évaluer les types de contamination. Les tests d'essuyage ont récupéré des particules déposées sur la surface (74 × 43 cm2) de la hotte à flux laminaire à pression positive de laboratoire utilisée pour le montage. Les résultats de ces tests intensifs de contrôle de la contamination se trouvent dans les données supplémentaires 4.

La microscopie optique a été réalisée au laboratoire Plant Foods in Hominin Dietary Ecology du MPI-EVA (pour la microscopie de collection de référence, voir le texte supplémentaire 3 et les tableaux supplémentaires 4, 7). Nous avons ajouté 150 μl d'acide chlorhydrique à 10 % aux échantillons de tartre pendant une à trois heures. Les échantillons ont ensuite été centrifugés à 1691 × g (Heraeus MEGAFUGE 16 avec un rotor de microcentrifugeuse) pendant 10 minutes, puis environ 100 µl de surnageant ont été décantés et remplacés par de l'eau distillée. Ceci a été répété trois fois pour éliminer l'acide chlorhydrique. Après la deuxième décantation, ils ont été remplis à nouveau avec une solution de glycérine à 25 %. Les échantillons ont ensuite été broyés dans la solution dans le tube de microcentrifugeuse Eppendorf de 1,5 ml pour réduire la perte d'échantillon due à l'électricité statique. Les échantillons ont ensuite été centrifugés à nouveau à la même vitesse et environ 1 ml de surnageant a été décanté. Nous avons monté 20 μl par lame sur autant de lames que nécessaire afin d'examiner l'ensemble de l'échantillon. La microscopie a été utilisée comme dans les études conventionnelles sur les phytolithes et l'amidon12,54. Nous avons examiné chaque lame sous fond clair et lumière polarisée croisée sur un microscope Zeiss Axioscope à un grossissement de 400 ×. Nous avons photographié chaque microreste et décrit chacun avec la nomenclature internationale des microrestes, y compris le Code international de nomenclature des phytolithes55. Dans certains cas, des agrégats d'amidon ont été identifiés dans le tartre. Dans ce cas, chaque granule composant de chaque agrégat a été compté comme un amidon individuel.

Nous avons identifié des microrestes avec une collection de référence en utilisant une analyse multivariée avec un algorithme de forêt aléatoire. Nous avons recueilli cinq mesures générales de microrestes, quatre spécifiques aux phytolithes et six spécifiques aux amidons sur un total de 900 microrestes de référence (tableau supplémentaire 7 ; données supplémentaires 1 et 2). Avec cette collection de référence, nous avons généré un score de certitude d'identification pour chaque microreste. La validité a été testée par validation croisée avec un sous-ensemble de données de référence (tableau 1 ; tableaux supplémentaires 1, 2, 8, 9 ; données supplémentaires 5). Nous avons identifié le microreste comme provenant du genre avec le score de certitude le plus élevé (Données supplémentaires 5 et 6).

Les chimpanzés de la forêt de Taï ont été étudiés depuis le début du projet Taï Chimpanzee en 19792. Le comportement détaillé enregistré du groupe comprenait l'observation du temps d'alimentation et des aliments consommés. Les enregistrements d'alimentation utilisés dans notre étude couvrent la période comprise entre 1992 et 2014 (Fig. 1 supplémentaire). La base de données comprend 1 165 150 millions d'observations comportementales d'environ 128 chimpanzés, avec un total de 417 628 observations alimentaires (2 380 202 minutes). Cependant, seulement environ 30 000 observations proviennent de chimpanzés disponibles pour l'échantillonnage à la collection d'ostéologie. De plus, la plupart de ces chimpanzés n'ont qu'une couverture sporadique de leur histoire de vie. Par conséquent, au lieu d'utiliser les enregistrements alimentaires de chimpanzés individuels ou les enregistrements rassemblés des 24 chimpanzés que nous avons échantillonnés, nous avons choisi de combiner les enregistrements alimentaires des 128 chimpanzés pour mieux représenter le régime alimentaire moyen de la forêt de Taï.

Le registre d'alimentation comprend les moments où un chimpanzé a commencé et fini de manger et la nourriture consommée. Nous avons choisi uniquement les enregistrements d'alimentation où le genre de nourriture végétale consommée était documenté et avons calculé le temps total passé à consommer chaque ressource. Les enregistrements comportementaux ne tiennent pas compte des variations du volume de nourriture consommé en un certain nombre de minutes. De plus, bien que certaines observations enregistrent la partie spécifique de la plante qui a été mangée, la plupart ne le font pas, nous n'incluons donc pas cette information.

Pour tester les effets de l'âge sur les microrestes, nous avons utilisé une régression binomiale négative (lien log) avec un décompte de chaque classe de microrestes traités comme une réponse (phytolithes, amidons et autres fragments végétaux non silicifiés) en utilisant un test de rapport de vraisemblance dans R 3.1.056 . Nous avons exécuté la régression en utilisant la fonction glm.nb du package R MASS57. Le modèle complet incluait les effets fixes de l'âge et du sexe (Texte supplémentaire 5). Le poids en mg de chaque échantillon de calcul a été utilisé pour peser le modèle afin de tenir compte du fait que des échantillons plus grands sont probablement plus représentatifs de l'alimentation globale en raison du potentiel des microrestes d'avoir une distribution groupée dans la matrice de calcul. En contrôlant le poids, les échantillons plus lourds ont un nombre de microrestes moins variable (comparer le tableau 2 avec le tableau supplémentaire 1, 2). Le modèle complet a été comparé à un modèle nul à l'aide d'une ANOVA. Nous avons utilisé des tests de rapport de vraisemblance comparant les modèles complets avec des modèles réduits dans lesquels chaque effet fixe a été supprimé, un à la fois. Les hypothèses du modèle ont été respectées. La colinéarité n'était pas un problème (le plus grand facteur d'inflation de la variance = 1,001) et les valeurs de levier, ainsi que les valeurs DFBeta, n'indiquaient aucun cas manifestement très influent.

Pour explorer la relation entre le régime alimentaire et les microrestes de phytolithes trouvés dans le tartre dentaire, nous avons testé un modèle de Poisson à effet aléatoire observationnel avec des tests de rapport de vraisemblance. Nous avons utilisé le décompte de chaque genre dont la présence était prévue avec le nombre total de minutes passées à consommer chaque genre. Pour cela, nous avons utilisé la fonction glmer du package R lme458. Si un genre n'a pas été prédit comme étant présent dans un échantillon de chimpanzés, il a été inclus en tant que valeur 0. Notre modèle complet incluait les minutes et l'âge du chimpanzé en mois comme effets fixes et le sexe comme prédicteur de contrôle. Le modèle incluait le poids de chaque échantillon de tartre et le taux d'identification réussie de chaque type de genre comme poids du modèle et utilisait la teneur en microrestes comme compensation pour tenir compte des différences significatives de teneur entre les différents genres. Pour préparer les données, nous avons transformé en z les variables minutes et âge. L'individu chimpanzé a été inclus comme terme de pente aléatoire tandis que l'année de décès, la dent et le type d'aliment ont été traités comme des termes d'interception aléatoires. Un id a été attribué à chaque observation et celui-ci a également été inclus comme interception aléatoire, réduisant ainsi la surdispersion à (x2 = 13,369, df = 116, paramètre de dispersion = 0,115) dans le modèle de phytolithes. Pour tester la significativité du modèle complet, celui-ci a été comparé à un modèle nul excluant les effets fixes des minutes d'observation et de l'âge. Des facteurs d'inflation de la variance (VIF)59 ont été dérivés pour évaluer la colinéarité à l'aide de la fonction vif de la voiture du package R, à partir d'un modèle linéaire standard moins les effets aléatoires, sous forme de décalages et de pondérations60. Les facteurs d'inflation de la variance ont indiqué que la colinéarité n'était pas un problème (VIF le plus grand = 1,02). Nous avons testé la stabilité du modèle en excluant chaque effet aléatoire un par un de l'ensemble de données, en exécutant le modèle complet et en comparant les résultats avec ceux du modèle original qui ne suggèrent aucun cas très influent.

Pour explorer la relation entre le régime alimentaire et les microrestes d'amidon, nous n'avons pas pu utiliser la même approche en raison de l'inflation nulle élevée présente dans les données sur l'amidon. Pour surmonter cela, nous avons mis en œuvre une régression logistique à effets mixtes utilisant les mêmes termes, effets aléatoires, pondérations et décalages que le modèle phytolithique de Poisson. Cela nécessitait que les données de comptage (la réponse) soient traitées comme des données de présence et d'absence, ce qui entraînait une certaine perte de données. Des facteurs d'inflation de la variance59 ont été dérivés pour accéder à la colinéarité à l'aide de la fonction vif de la voiture du package R, à partir d'un modèle linéaire standard moins les effets aléatoires ainsi que les décalages et les pondérations60. Les facteurs d'inflation de la variance ont indiqué que la colinéarité n'était pas un problème (VIF le plus grand = 1,018).

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Les auteurs tiennent à remercier Roger Mundry et Colleen Stephens pour leur précieux soutien en matière de statistiques. Nous remercions également les personnes suivantes pour leurs commentaires et leur soutien : Antje Hutschenreuther, Jörg Watzke, Geraldine Fahy, Julia Riedel, Chelsea Leonard, Layne Vashro, Simone Schmidt, Thomas Büdel, Nadia Scott, Gottfried Hohmann, Viviana Toro Ibacache, Ammie Kalan et Ana Karen Negrete García. Nous remercions Roger Kami Nabo et les autres assistants de terrain du parc national de Taï pour la collecte d'échantillons de plantes. Nous tenons également à remercier le Ministère de la Recherche Scientifique et le Ministère de l'Environnement et des Eaux et Forêts de Côte d'Ivoire, l'Office Ivoirien des Parcs et Réserves, le Directeur du Parc National de Taï pour l'autorisation de mener cette recherche . Nous sommes reconnaissants du soutien du Centre Suisse de Recherches Scientifiques à Abidjan, Côte d'Ivoire. La DCSG reconnaît le soutien de la Generalitat Valenciana (VALi+d APOSTD/2014/123 et GV/2015/060), de la Fondation BBVA (I Ayudas a investigadores, innovadores y creadores culturales) et de l'Union européenne (FP7/2007-2013 - MSCA -COFUND, n°–245743 via un Braudel-IFER-FMSH). Cette recherche a été financée par la Max Planck Society.

Max Planck Research Group on Plant Foods in Hominin Dietary Ecology, Max Planck Institute for Evolutionary. Anthropologie, Deutscher Platz 6, Leipzig, 04103, Allemagne

Robert C. Power et Amanda G. Henry

Département d'archéologie, Université du Cap, Le Cap, Afrique du Sud

Domingo C. Salazar-Garcia

Département de préhistoire et d'archéologie, Université de Valence, Valence, Espagne

Domingo C. Salazar-Garcia

Département d'évolution humaine, Institut Max Planck d'anthropologie évolutive, Deutscher Platz 6, Leipzig, 04103, Allemagne

Domingo C. Salazar-Garcia

Département de primatologie, Institut Max Planck d'anthropologie évolutive, Deutscher Platz 6, Leipzig, 04103, Allemagne

Roman M.Wittig

Taï Chimpanzee Project, Centre Suisse de Recherches Scientifiques, Abidjan, Cote d’Ivoire

Roman M.Wittig

Institut de botanique, Université de Leipzig, Leipzig, 04103, Allemagne

Martin Freiberg

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RCP a conçu la recherche avec la contribution d'AGH et de DCSG, RCP a effectué une analyse, RCP a analysé des données, RMW et MF ont fourni du matériel et des ressources, AGH et DCSG ont supervisé le projet et RCP a rédigé l'article avec la contribution des autres co-auteurs.

Les auteurs déclarent une absence d'intérêts financiers en compétition.

Ce travail est sous licence internationale Creative Commons Attribution 4.0. Les images ou tout autre matériel tiers dans cet article sont inclus dans la licence Creative Commons de l'article, sauf indication contraire dans la ligne de crédit ; si le matériel n'est pas inclus dans la licence Creative Commons, les utilisateurs devront obtenir l'autorisation du titulaire de la licence pour reproduire le matériel. Pour voir une copie de cette licence, visitez http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

Réimpressions et autorisations

Power, R., Salazar-García, D., Wittig, R. et al. Preuve de tartre dentaire de la consommation de plantes du chimpanzé de la forêt de Taï et des transitions du cycle de vie. Sci Rep 5, 15161 (2015). https://doi.org/10.1038/srep15161

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Reçu : 10 avril 2015

Accepté : 17 septembre 2015

Publié: 19 octobre 2015

DOI : https://doi.org/10.1038/srep15161

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